4. Seleção Natural




A teoria de evolução por seleção natural foi proposta independentemente por Charles Darwin e Alfred Wallace, que publicaram um artigo em co-autoria em 1958, e já em 1959 Darwin publicou seu livro "Origem das espécies":




A teoria de evolução por seleção natural diz que:

"Há variação entre os indivíduos na habilidade de obter recursos, o q influencia na sua chance de sobrevivência e reprodução. "

Ou seja, alguns indivíduos deixam mais descendentes do que outros. Essa variação é pelo menos em parte hereditária (genética). Há competição entre os indivíduos por recursos (não há alimento, espaço, parceiros, etc suficiente para todos os indivíduos reproduzirem ao máximo). Assim, os indivíduos que conseguem mais recursos deixam mais descendentes. As variantes genéticas que aumentam a chance de sobrevivência e reprodução dos indivíduos vão aumentar de frequência na população com o passar do tempo.

A seleção natural implica em reprodução diferencial:
•Taxas diferentes de sobrevida e reprodução em indivíduos com composição genética diferentes (genótipos diferentes).
•Consequência da viabilidade e fertilidade diferenciais dos vários fenótipos (em caso de dominância do alelo, homozigoto e heterozigoto apresentam a mesma viabilidade efertilidade).
•Os indivíduos com diferentes fenótipos apresentam valores adaptativos (W) diferentes.

Valor adaptativo "W"

W, valor adaptativo ou aptidão darwiniana (ou fitness, do inglês), é um valor que podemos atribuir a um determinado indivíduo (média dos indivíduos com um determinado genótipo), que mede quanto um certo indivíduo vai ser representado na geração seguinte (é sempre relativo aos demais indivíduos, varia de zero a 1).

O valor adaptativo é específico para um dado ambiente, pois um genótipo pode ser favorecido em um ambiente mas não em outro. Não é uma característica intrínseca do genótipo, é variável conforme o ambiente.

Critérios para se calcular o valor adaptativo, em teoria:

•Sobrevivência do indivíduo
•Número de filhos que o indivíduo teve
•Número de filhos sobreviventes – não basta ter muitos filhos se não cuidar deles
•Número de filhos que se reproduzem
•Número de netos
etc...

Coeficiente de seleção "s"

O "s" (coeficiente de seleção) tem um sentido negativo. É exatamente o contrário do valor adaptativo, mede a intensidade de seleção natural que age sobre os genótipos da população (eliminando o genótipo da população).

•W = 1 – s
exemplo: s = 0,2; W= 0,8

Se há seleção natural, as frequências alélicas são alteradas na população (não permanecem em equilíbrio). É possível prever as frequências alélicas da população após uma geração com o coeficiente de seleção:


Dependendo dos genótipos que são favorecidos ou desfavorecidos (e o que a seleção causa na distribuição dos fenótipos na população), a seleção natural pode ser dividida em casos específicos: 

- seleção estabilizadora
- seleção direcional
- seleção disruptiva

Na figura abaixo estão representadas as curvas de distribuição fenotípica na população, com a indicação da média, iniciando sempre da distribuição normal e o impacto da seleção natural com o passar das gerações.



Seleção estabilizadora ou balanceadora

•Os dois fenótipos extremos são selecionados, o heterozigoto é o que tem o maior valor adaptativo.
•Mantém  a diversidade (pois os heterozigotos tem os dois alelos) e reduz a amplitude do fenótipo (da distribuição, menos fenótipos extremos). Mantém o polimorfismo na população. Não apresenta tendência de levar à homogeneidade.



Casos:

1. Sobredominância: os heterozigotos são favorecidos, possuem o maior valor adptativo. Se os homozigotos estiverem sujeitos à mesma pressão seletiva, os alelos ficarão com as mesmas frequências.

2. Seleção dependente de frequência: varia ao longo do tempo, a frequência do genótipo ↓ o valor adaptativo dele ↑ (quanto mais raro o alelo, mais vantajoso ele é, mas aí ele tende a aumentar de frequência e o valor adaptativo dele cai).‏

exemplos: predador presa; parasita hospedeiro; preferência por macho raro

3. Mudança dos valores adaptativos de acordo com as condições ambientais.

exemplo: sazonalidade (estações do ano, etc..); um genótipo pode ser melhor no inverno, outro no verão.‏



Seleção direcional (negativa ou positiva)

•Favorece um fenótipo extremo (alelo bom x alelo ruim).
•Provoca mudança na média do fenótipo na população em direção ao fenótipo favorecido.
•A população continua tendo uma distribuição fenotípica normal, a curva apenas se desloca.



Um exemplo clássico: seleção contra o genótipo recessivo "aa". A seleção reduz a frequência do alelo "a", porém não consegue, sozinha, eliminar o alelo da população, que permanece sem ser afetado pela seleção nos indivíduos heterozigotos.



Seleção disruptiva ou diversificadora

•Atua contra os heterozigotos (não há dominância, o fenótipo do heterozigoto é diferente do fenótipo dos homozigotos); se a taxa de seleção é a mesma para todos os alelos, pode não alterar as frequências alélicas da população, apenas divide a curva de distribuição em duas curvas fenotípicas.
•Favorece mais de um fenótipo (ambos os extremos).
•Mantém a diversidade populacional (os dois alelos na população).



Exemplo: seleção com divisão de nichos (especialização de diferentes genótipos homozigotos por exemplo em diferentes alimentos, o que faria com que o heterozigoto não tenha uma alimentação ótima para nenhum dos alimentos).

Dinâmica entre taxa de mutação e seleção natural

Conhecido como o modelo hidráulico da genética de populações: a mutação faz com que os alelos deletérios se mantenham (sempre existam) na população, mesmo que ao longo do tempo sejam eliminados pela seleção natural.


A taxa de mutação (torneira pingando água) é baixa mas é constante. A seleção natural (a fenda) não consegue eliminar todas as mutações assim que surgem, sobrando sempre uma frequência de mutações deletérias (q), desde que essas não sejam letais.